生物学特征

一、形态特征和生态习性

羊肚菌由菌丝体、子囊果、子囊孢子、菌核、无性孢子等部分组成。

（一）菌丝体的形态特征

在显微镜下观察，菌丝白色，透明，光滑，直径4.5-5.5μm，均匀，竹节状，有分隔，分隔处缢缩，隔膜明显加厚。隔膜上有孔洞，可使细胞质和细胞核在细胞间流动。单细胞多核，无锁状联合。菌丝有分枝，分枝呈锐色，小于45°，分枝菌丝稍细。菌丝间由菌丝桥融合联结，融合率很高，每100μm达3-4个菌丝桥，菌丝交织呈网络状，从而构成一个复合的整体。菌丝可分为短节茸毛状和颗粒状二种类型。

在琼脂培养基上，初期为白色或淡白色，后变黄色或棕色，之后为黄或棕色黄色大小不等的菌丝块。菌丝均匀你，比一般蕈菌的浓度差些，具有爬壁性，分泌褐色素，生长速度为1.5-2㎝/天，5-7天长满斜面。某些培养基上呈淡粉红色、棕色。

（二）子实体（子囊果）的形态特征

羊肚菌的子实体即子囊果。为肉质，稍脆。菌盖近球形至卵形，顶端钝圆，长3.5-9.5㎝，直径2.5-6.0㎝。表面有许多的小凹坑，外观似羊肚，故名羊肚菌。小凹坑呈不规则形或近圆形，呈白色、黄色至蛋壳色，干后变为褐色或黑色，直径3-12㎜，棱纹色较浅，纵横交叉，呈不规则的近圆形的网眼状。小凹坑内表面稍浅，近白色或黄色，长5-8㎝，直径1.5-4.3㎝，幼时上表在颗粒状突起，后期变平滑，基部膨大且有不规则的凹槽，中空。子囊呈长圆柱形，无色透明，成熟后（200-325）μm×（17-22）μm，内有8个孢子；个别种如粗柄羊肚菌中偶有4个孢子，这种孢子可能是双核的（Seaver,1936）；孢子呈单行排列。孢子长椭圆形，无色透明，（18-25）μm×（12-14）μm，侧丝无色，顶端膨大，直径10-12μm。子囊孢子多核，有20-60个单核/孢子（Korf,1973），附孢质的两端中含有大量的小油滴。

（三）菌核的形态特征

贺新生（1994）报道，菌核半点状或块状，白色，渐变为黄白色，大小为1-2㎜或3-5㎜。在显微镜下观察，这种斑块状的菌核中存在大量胶体物质，具有明显的折光性，呈同心圆纹状，内有大量平行排列的菌丝体。

菌核是一种坚硬的、无性的细胞团，形状和大小像金黄色的矿渣或小核桃。菌核是一种贮藏营养的器官，可以使菇类渡过不良的气候条件，可干到着火点，重新吸水细胞受潮膨胀时，菌核恢复生活，或长出子实体，或长出新的菌丝网。在没有人类的干扰下，羊肚菌在许多生境中，从泥炭土到沙土、藁秆中都会自然的产生小菌核。

（四）显微形态特征

粗腿羊肚菌子囊果菌盖内层为膨大的桶状和网状菌丝，起一定的机械支持作用，并有助于孢子的释放，子实层表面由子囊与侧丝交替排列，组成凹凸相间的蜂窝状。子囊中有8个呈直线排列的子囊孢子。子囊果的柄由菌丝成束交织而成，中空，柄基为白色绒毛状纤细菌丝，子囊孢子椭圆形或圆形，大小较均一，（10.0-13.8）μm×（22.5-25.0）μm。因孢子表面的非极性物质作用，大水浸片中易聚集成团。

（五）羊肚菌细胞的显微结构

1、膜边体（Lomasome）又称须边体，因其位于细胞膜与细胞壁之间而得名。膜边体多为球状，囊状或卵形，其内含物为多泡状或颗粒物。在一系列观察照片中可见到位于细胞不同位置的膜边体：有的在细胞内，有的已开始与细胞膜融合，有的已******与细胞膜和细胞融合，膜边体的直径为0.48-1.06μm。

2、高尔基体一般认为子囊菌等几类真菌中不含高光头基体，高光头基体的功能主要由内质网等细胞器负担。高尔基体是很重要的细胞器，既是细胞内部的运输系统，完成蛋白质和脂类的运输，又是多糖和糖蛋白的合成场所。在电镜观察中，发现有类似高尔基体结构存在，基结构特征与高尔基体基本相同，可看作是简化了的高尔基体，在其附近有大量泡囊状物存在，分析是由高尔基体释放出来的。

3、线粒体也是重要的细胞器之一，是细胞进行呼吸产生能量的场所。线粒体的形状多样，一般为圆、椭圆形和长形，少数有分枝状。在观察中还发现有围绕成圆圈状中空的线粒体，实属罕见，其成因尚不清楚。

4、隔膜孔与伏鲁宁体羊肚菌菌丝的隔膜孔是典型子囊菌的单孔型，位于隔膜中央，隔膜孔的直径约为0.4μm。在孔的周围有电子密度很高的结晶体，据分析是伏鲁宁体（Woroninbody）。形状多为长方形，但也看到圆形或六角形的，可能与观察的角度有关。  

（七）生活史

羊肚菌的生活史过程可以表述为：孢子→萌发→初生菌丝（路径1→分生孢子→单核菌丝→菌核→单核菌丝→菌核→子实体→孢子）→路径2→质配→一次性菌丝→菌核→菌核萌发→次生菌丝→菌核→子实体→孢子。

（八）生态习性

羊肚菌是腐生性真菌。靠腐烂的有机化合物为营养源，生长在腐质丰富的基质上。Roze（1983）发现羊肚菌寄生于 Jeruselumartichoke（ Helianthutu－ berosus）的根茎中。 Baker（1959）报道某些细菌与羊肚菌有互利作用。有人认为其菌根与菊科峰半叶生长在一起。 Roplim（1901）认为是腐生菌，丁文奇（1983）亦这样认为。有报道在周围无任何植物的大田埂旁发现大量羊肚菌。王波（1991）报道可发生在农家屋内水缸旁。笔者调查发现许多烧炭或提炼香樟油的工作场地上，来年极易大量发生羊肚菌。人工能培养得到子实体证明，羊肚菌可以不与任何活的高等植物有共生或寄生关系。
    二、生活条件
    （一）营养要求
    羊肚菌菌丝体在多种真菌培养基上都能生长，对营养物质和培养条件的选择性不太强烈烈；但是菌核形成和生长、子实体的发生和生长对营养物质和培养条件的选择性十分强烈。
    1．C、N源
    羊肚菌的C源多选用可溶性淀粉、麦芽糖、果糖、蔗糖、葡萄糖、糊精等，而氮源多采用于门冬氨酸、天冬酰胺、各种铵盐行装，蛋白胨对菌丝生长无明显作用。

N源为1％天冬酰胺优于0.5％－1％尿素，酒石酸铵菌丝产量高，甘氨酸、蛋白胨、硝酸铵等，无作用。曲新民等（1990）报道NO3-比有机N源上的菌丝生长差一些，但可利用（NH4）2S04。
    2．生长因子
    羊肚菌对于各种生长因子均表现为非营养缺陷型，是生长因子自养微生物。试验表明，VB、VB12、泛酸，尼克酰胺、β－丙氨酸、次黄嘌呤，对菌丝无影响。
    3．矿质元素

实验发现，在琼脂培养基中加入适量的K、PO43-、Mg、Ca、MoO42-及复合微量元素对菌丝有明显的促进作用，菌生生长速度达2.0㎝/天以上。Robbin等（1965）认为粗柄羊肚菌比其他真菌需要较高的锰，而锰的作用又受溶液氢离子浓度，钙及螯合物等影响。T．N．kaul等（198）分析发现羊肚菌生长的土壤中Ca、k、p含量高。火烧迹地树木燃烧后大量木灰富含k、Ca、p也易发生羊肚菌。
    4．有机酸
    苹果酸和丙二酸钠的铵盐可刺激羊肚菌生长，琥珀酸、延胡索酸、乳酸，羟基乙酸则无多大影响而柠檬酸铵盐对菌丝有强烈的抑制作用。
    5．天然原料的提取物质
    研究发现，苹果、梨、番茄汁、麦芽汁、各种树木提取物如阔叶树和松针提取液等，对菌丝生长都有良好的促进作用，这可能是与提供了某些活性物质有关系（ robbin等； hans Hurin；曲新民等，1990；贺新生等，1994）。
    （二）温度
    羊肚菌属于低温型真菌，每年春季4～5月和秋季8～9月雨后多
发生，比蘑菇要早发生2～3个月。羊肚菌生长期除需要较低的气温外，还要有较大的温差，这可刺激菌丝体分化，一般羊肚菌生长温度在10～20℃。菌丝适宜在15～22℃生长，子实体适在（15士3）℃下出菇。
    （三）水分与温度
    羊肚菌菌丝生长适宜的培养料含水量与一般食用菌要求的含水量相似，适为60％～65％，不低于55％，也不超过70％。用麦粒制菌种，麦粒含水量可为36％～40％，但辅助料含水量应为65％。子实体发生时土壤含水量为20％～35％。
    （四）PH
    羊肚菌适宜的PH高于大多数真菌（C．J． Alexiopulos等，1979）。菌丝和子实体生长的PH以6.5～7.5为宜，培养料PH不宜超过8，也不低于5.0，料中不要加石灰，如加入1.7％的石灰，菌丝生长浓密程度会明显减弱。覆土中有机质过多，可适当增加碳酸钙作为缓冲剂，中合培养料灭菌产酸、菌丝体生长产酸，防止培养料PH下降，抑制菌丝体的生长。
    （五）光线
    羊肚菌菌丝生长不需要光线，与一般真菌相同，光会抑制菌丝生长，并可刺激菌块的形成。子实体原基形成时需弱光刺激，强度为10～100LX，子实体发育时有明显的趋光性
    （六）光
    羊肚菌是好气性真菌。菌丝生长期间耐高二氧化碳浓度。但子实体发生时对氧需要强烈，足够的氧对羊肚菌的正常发育和生长是十分必要的。阴暗处及过厚的落叶层中，羊肚菌很少发生，即使发生，其质量也差。子实体发生时要求二氧化碳浓度不超过0.3％。